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不論是高空翱翔的猛禽，還是可以懸停訪花的蜂鳥，亦或是可以短距離飛行的雉雞，它們的共同點是可以飛行。鳥類是適應飛行生活方式的脊椎動物。鳥類身體的結構還有一些生理功能都是為了飛翔——這項無與倫比的能力。但是鳥類的飛行能力在不同類群間又差別很大，例如北極燕鷗（Sterna paradisaea），它們每年在北極繁殖，在南極越冬，一年間要往返，而一些島嶼生活的鳥類則失去了飛行能力，比如說沖繩秧雞（Gallirallus okinawae）和弱翅鸕鶿（Phalacrocorax harrisi）。

你知道嗎？鳥類翅膀的長度和形狀與它們的飛行方式緊密相關。比如左上圖的翅膀長而寬，出現在一些猛禽如雕（Ealge）、鵟（Buteo）、鸛（Stork）中，因為它們采取了被動振翅翱翔的飛行（Passive Soaring）方式。右上圖則是信天翁（Albatross）、鰹鳥（Gannet）、海鷗（Gull）細長的翅膀，它們采取主動翱翔（Active Soaring）的飛行方式。左下圖則是橢圓形的翅膀（Elliptical Wing），一些雀類（Sparrow）、黑鸝（Blackbird）、松雞類（Grouse）、鶇類（Thrush）、烏鴉（Crow）都是這樣的翅膀，比較適合短距離飛行；還有右下圖這種適合快速飛行的翅膀（High-speed Wing），雨燕（Swift）、隼（Falcon）、鴨子（Duck）、鷸類（Sandpiper），燕鷗（Tern）都是這樣的翅膀。圖片來源：Ruby’s Birds繪本。

不同鳥類如何飛行和擴散是理解和保護生物多樣性的關鍵因素。然而，如果使用追蹤器追蹤鳥類的飛行運動既困難又昂貴。因此，了解鳥類的飛行和運動的信息仍然存在巨大的困難。特別是對于一些分布在世界上偏遠地區的鳥類來講。好消息是科學家從鳥類翅膀的量度提供了線索。

還記得我們在今年3月寫的一篇推文“鳥類生態類型為什么這么分”嗎？研究者們使用鳥類身體的量度作為指標來探討鳥類生態習性的差別和進化規律。這次研究者們則是使用了其中提到的一個量度。就是鳥翼指數“Hand-Wing Index（簡稱HWI）”。這個指數測量是的最長初級飛羽的長度（Lw）和第一枚次級飛羽的長度（S1）。這兩個量度之間的差值被稱為是Kipp’s distance (Dk)。而HWI指數則是用Dk除以Lw，再乘上100。這樣，HWI指數可以看成考慮到鳥類身體大小后一種標準化的指數。比較大的HWI數值反映了該鳥類具有長而狹窄的翅膀，而數值小的HWI則表示具有的短而圓的翅膀的鳥類。根據以往的經驗，HWI的數值反映了鳥類的擴散能力（下圖c）。

a 鳥類翅膀的量度；b 展示Lw和S1值；c 鳥翼指數和鳥類的擴散能力存在正相關關系。圖片來源：（Sheard et al. 2020）

近期，英國布里斯托大學和英國帝國理工大學的研究者們在《自然通訊（Nature Communications）》上發表了一項新研究，他們使用來自全球自然歷史博物館和野外研究測量的45,801只鳥類的翅膀數據，分析了超過10,000種鳥類的鳥翼指數。這是對幾乎所有鳥類種類這個指數分布和相關性狀的首次綜合研究。讓我們快來看他們的發現：

首先，他們發現鳥翼指數在整個鳥類中的分布是不均勻的。小美洲鴕鳥（Rhea pennata）的翅膀的HWI指數存在極小值（0.016）。具有HWI最大值的鳥類您可能猜不到，并不是信天翁，也不是鰹鳥，而是紅隱蜂鳥（Phaethornis ruber）。如果按照鳥的分類階元——目去衡量，平均鳥翼指數值最低的是鶴鴕目（平均值是0.019），平均值最高的目是鸏形目（平均值69.2）。當然從下面的系統進化樹上來看，鳥翼指數在各個目之間也是分布不均勻的。相信大家都可以猜到，在一些飛行能力比較強的類群，如海鳥、雨燕、鸻鷸、鸚鵡、鳩鴿、燕子，鳥翼指數均較大，但是在啄木鳥、雉雞類、還有雀形目的鳥翼指數都比較低。

鳥類系統進化樹展示全球鳥翼指數的分布，對應每個鳥種用藍色的線表述，線條越長，值越大。

鳥翼指數在世界各個地區的分布也存在較大的差異。研究團隊繪制了鳥翼指數全球變化的地圖。從這張圖里面我們可以看出，鳥類整體的鳥翼指數在北半球高緯度地區、撒哈拉沙漠和阿拉伯沙漠地區的平均值較高（下圖a），而較低的數值更多地分布在熱帶地區。這個規律在雀形目（c）和非雀形目（e）的時候都有比較一致性的發現。如果從一個地區物種鳥翼指數變異（b、d、f）來看，而鳥翼指數變異較大的地區在非洲、南亞和東南亞地區。

鳥翼指數（HWI）的全球變化。a和b代表了包含了所有鳥類數值的地圖；c和d代表了雀形目鳥翼指數種類數值的地圖；e和f則是非雀形目鳥翼指數數值的地圖。

那么問題來了，為什么鳥翼指數在不同的地區存在著這么大的差異呢？作者做了進一步的分析。他們把鳥翼指數與鳥類每個物種的環境、生態學和行為的信息進行關聯。他們發現影響鳥翼指數這種地理梯度變化主要由三個關鍵因素是：溫度變化，鳥類領域防御強烈的程度和遷徙能力。

從下圖上來看，鳥翼指數和溫度的變化存在著正相關關系，也就是說在年季間溫度差異大的地區，多是長著又長又窄翅膀的鳥類分布；同時擅長長距離遷徙的鳥類的鳥翼指數大，這個相關性是比較容易理解的。另外比較有趣的是，領域性比較強的鳥類傾向于短圓的翅膀，也許說明了這些領地意識比較強的類群不需要進行擴散和遷徙而改變繁殖領域。

鳥翼指數和一些因素的相關性研究，橫坐標z-score數值為正則是正相關，為負則是負相關?？v坐標包括和鳥翼指數進行相關的生物地理、氣候和生態學因素。

當然，除了上面的相關性。作者還發現了一些鳥翼指數與其他因素的相關性。比如說緯度、食性等。比如我們剛才提到的低緯度地區的鳥翼指數比較小，這可能是說明熱帶的鳥類多數是生活在環境變化比較小的區域，而且它們本身具有不遷徙的生活史特征。

之前的研究發現食蟲的鳥類具有比較長的翅膀，因為這些鳥類往往都生活在高緯度地區，具有長距離遷徙的能力。這次的結果體現了熱帶的食蜜鳥類也具有比較長的翅膀，但是它們的遷徙能力其實很弱。主要是以蜂鳥為代表的這些鳥類特殊的翅型，造成鳥翼指數在這個區域與鳥類的遷徙成負相關。

這個研究有什么重要的啟示呢？該研究的第一作者，布里斯托大學地球科學學院的Catherine Sheard博士說：“這種地理格局確實令人驚訝。我們知道，生物的擴散能力對于物種形成和物種相互作用這些生態、進化過程中具有重要的作用。我們研究揭示出來的這些相關性，說明地球的自然環境和物種擴散能力也正在影響生物多樣性分布。”

地球環境的變化、生態因素和物種本身的形態特征會共同影響著物種的擴散行為，動物的擴散能力使得動物可以主動逃避捕食風險、惡劣氣候的因素，擴展分布區，因此影響著一個物種的分布和分化。從這個意義上來講，“擴散行為對于生物的生態和保護起到了重要的作用，也許這一萬種鳥類翅膀的數據還有更多的用途”。這項研究的領導者，來自倫敦帝國理工的約瑟夫·托比亞斯（Joseph Tobias）博士補充說。

當我們在野外觀鳥的時候，我們會看到各種鳥類的翅膀的形狀和它們的飛行能力。看了今天介紹的這個研究，你是不是也了解了，原來鳥類翅形的進化與這么多的因素有關呢？

編譯｜Hannah

參考文獻

1. Catherine Sheard, Montague H. C. Neate-Clegg, Nico Alioravainen, Samuel E. I. Jones, Claire Vincent, Hannah E. A. MacGregor, Tom P. Bregman, Santiago Claramunt, Joseph A. Tobias. Ecological drivers of global gradients in avian dispersal inferred from wing morphology. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-16313-6